El intermediario , rico en energia, mas comun y universal del metabolismo celular es el nucleotido adenosin trifosfato (ATP), que puede ceder su grupo fosfato terminal, de elevado contenido energetico, aun gran numero de moleculas organicas aceptoras(p. ejem. azucares, aminoacidos y nucleotidos). La reaccion de fosdorilacion aumenta el nivel de energia libre de la molecula aceptora, permitiendo que interaccionen exergonicamente en reacciones bioquimicas catalizadas por enzimas.
La molecula de ATP consta de un grupo adenosina, formado por la base pirimidina adenina y el residuo carbohidratado de cinco carbonos ribosa, y de tres grupos fosfato unidos. La mayor parte de la energia libre de la molecula reside en la repulsion electrostatica mutua de las tres unidades de fosfato, por sus atomos de fosforo cargados positivamente y sus atomos de oxigeno cargados negativamente. La repulsion mutua de estos grupos fosfato es analoga a la repulsion de dos barreras imantadas, con sus polos norte y sur alineados, que se mantengan unidas por una cera pegajosa. Si la cera, que es anloga a los enlaces O~ P del ATP, se reblandece calentandola, la energia ( almacenada en virtud de la proximidad de los imanes que se repelen mutuamente) se libera separando a los imanes. De igual forma, la ruptura de los enlaces entre las unidades de fosfato del ATP produce una liberacion de energia libre. Una vez se ha retirado el grupo fosfato terminal por hidrolisis, la repulsion mutua de los dos productos, adenosina difosfato (ADP) y el fosfato inorganico (Pi), es tal, que la probabilidad de que se recombinen es muy baja; es decir, que su recombinación es altamente endergonica. El cambio de energia libre estandar, ^G°, para la hidrolisis del ATP en condiciones estandar es de -7.3 kcal. mol-1.
El papel del ATP como impulso de diferentes reacciones endergonicas mediante reacciones acopladas se ilustra con la condensacion de los dos compuestos X e Y para producir Z:
X+ ATP ---------- X-fosfato + ADP
Aunque el ATP y otros nucleotidos trifosfato ( como el guanosin trifosfato, GTP) son los responsables de la transferencia de energia en muchas reacciones acopladas, debe resaltarse que el mecanismo de un intermediario comun es ampliamente utilizado en las secuencias de reacciones bioquimicas. Asi, se transfieren partes de las moleculas ( e incluso atomos, como hidrogeno), junto con la energia quimica, de una molecula a otra por intermediarios comunes em reacciones consecutivas. Los nucleotidos ricos en energia son especiales solo porque actuan como moneda de enrgia general en un gran numero de reacciones que requieren energia. En esta funcion, el ADP es la forma descargada y el ATP es la forma cargada.
En las celulas hay muchos otros compuestos fosforilados ricos en energia, algunos con energias libres de hidrolisis mayores que las del ATP. la celula usara estos compuestos en la formacion de ATP, hay otros mecanismos bioquimicos en la célula para canalizar la energia quimica en la forma de ATP. La fosfoarginina y la fosfocreatitina son reservas especiales de energia quimica para la rapida fosforilacion del ADP, reconstituyendo el ATP, durante la contraccion muscular fuerte. A estos compuestos se les denomina FOSFAGENOS. en el musculo de vertebrados, que solo contiene creatinina fosfatos.
La molecula almacenadora de energia ATP (adenosintrifosfato), ya que tiene enlaces de grupo fosfato de alta energia los cuales, al momento de rompersela transferen para que se lleven a cabo procesos celulares como: vias metabolicas( biosintesis y beta- oxidacion de acidos grasos, degradacion de glucosa, sintesis de urea, sintesis de nucleotidos, etc); transporte activo a traves de membranas; movimientos de cilios y flagelos.
La transferencia de energia y su posterior utilizacion para sintetizar ATP se lleva a cabo en la membrana interna mitocondrial, en las membranas de organismos procariontes, en celulas eucariontes en un proceso conocido como respiracion , asi como en la membrana tilacoidal de cloroplastos, en algas y bacterias donde es llamado fosforilacion fotosintetica.
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